Отправлено: 12.10.16 14:52. Заголовок: 9. Окрасы и шерсть. Генетика окрасов и шерстного покрова

9. Окрасы и шерсть. Генетика окрасов и шерстного покрова


Содержание:

1. Генетика окрасов немецкой овчарки. Л.Архангельская
2. Генетика окрасов немецкой овчарки в картинках. Л.Архангельская
3. Генетические формулы окрасов. Л.Архангельская
4. О черном окрасе у немецкой овчарки. Л. Архангельская

Рекомендуемая литература и информационные источники:

Генетика окрасов собак. Рой Робинсон
Зонарная овчарка - музейный экспонат? Маргит ван Дорссен (оригинал на немецком)
Кожа и шерстный покров собаки. Сотская М.Н.
Окраска собак и основные принципы ее наследования. Сотская М.
Genetics of Coat Color and Type in Dogs - сайт Шейлы Шмутц. Sheila M. Schmutz, Ph.D., Professor - научный сотрудник, преподаватель по молекулярной-генетическому анализу псовых в Университет в Саскатуне, Канада.
Dog Coat Colour Genetics Информационный сайт по генетике окрасов собак
Новые данные о генотипах и фенотипах мерля у собак
О доберманах-альбиносах

Видео

Генетика окрасов собак

 Отправлено: 21.11.16 03:02. Заголовок: ...

Генетика окрасов немецкой овчарки

Изучение генетики окрасов немецкой овчарки не представляет большой сложности, прежде всего потому, что в породе всего четыре стандартных окраса и все они образуются генами одного локуса А.
Для начала ознакомимся с терминами, обязательными для понимания основ генетики и встречающимися ниже по ходу статьи:

Хромосомы — длинные нитевидные структуры в клеточном ядре, состоящие из ДНК и белков. Организм всегда имеет двойной набор хромосом. У собаки их 39 пар.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — молекула, находящаяся в составе хромосомы и обеспечивающая хранение и передачу из поколение в поколение генетической информации.
Ген — структурная единица наследственности или фрагмент ДНК, содержащий генетическую информацию об организме.
Локус — место положение гена на участке хромосомы.
Аллели — различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых локусах и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака.
Генотип — совокупность всех генов организма, его генетическая программа.
Фенотип — совокупность внешних признаков организма, сформированных под влиянием генотипа и внешних условий.
Гомозиготность — наличие в определенном локусе двух одинаковых аллелей. В этом случае собака считается гомозиготной по данному признаку.
Гетерозиготность — наличие в определенном локусе двух разных аллелей. В этом случае собака считается гетерозиготной по данному признаку.
Домина́нтность (домини́рование) — форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.
Рецессивность — отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (несущей разные аллели) особи.
Эумеланин — пигмент черного/коричневого цвета
Феомеланин — пигмент желтого цвета
Все окрасы, которые встречаются у собак, формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород. Но наличие тех или генов и их комбинации в геноме популяции каждой породы — разное. Поэтому прежде чем говорить об окрасах немецкой овчарки, давайте подробнее рассмотрим окрасообразующие локусы и определимся — какие из генов и их комбинаций характерны для нашей породы, какие являются нежелательными, а какие и вовсе в ней отсутствуют.
Важно помнить, что наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является «обладателем» парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях может приводить к полному изменению предполагаемого окраса. Но об этом поговорим ниже.

Локусы, гены и аллели, отвечающие за образование окрасов

здесь синим цветом выделены гены и аллели, нежелательные для породы или образующие нестандартгные окрасы, красным цветом — отсутствующие в породе



Локус А (Agouti)

Наиболее важный из окрасообразующих локусов. Отвечает за распределение пигмента по шерсти. Включает в себя четыре основных гена и ряд генов-модификаторов (усиливающих или ослабляющих действие главного гена). Мы выделим только один из генов-модификаторов, который пока еще не классифицирован наукой, но наличие и действие которого в настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений. Для удобства обозначим его условным символом at(as). Этот ген-модификатор преобразовывает подпалый окрас у немецкой овчарки в чепрачный.

Все классические окрасы немецкой овчарки образуются генами локуса А. В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу, но делают ее по-разному:
ген Ay тормозит производство черного пигмента одним циклом, делая собаку сплошного рыжего окраса — у немецкой овчарки отсутствует
ген aw работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса
ген at останавливает производство черного пигмента в определенных местах (на лапах, груди и морде)
ген-модификатор at(as) ослабляет действие гена at, расширяя зоны подпалов
у гена а, который является недееспособным геном этого локуса, функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью
Порядок доминирования генов этого локуса Ay > aw > at(as) > at > a







Исключив отсутствующий в породе ген доминантного рыжего окраса (Ay), построим решетку Пеннета для генов этого локуса.
Принцип построения решетки Пеннета, названной так по имени ученого, впервые ее применившего, прост — в верхней части таблицы указываем возможные генотипы одного из родителей, в боковой — возможные генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков.

Посмотреть решетку Пеннета по аллелям локуса А в отдельном окне

Кроме того, учитывая, что стандартные окрасы немецкой овчарки образуются только генами этого локуса, мы уже можем составить таблицу их наследования и определить, что всего в породе возможно 55 различных сочетаний генотипов:

Наследование окрасов в породе немецкая овчарка

Естественно, это не говорит о том, что щенки всех указанных генотипов обязательно родятся в помете и процентное соотношение будет соблюдено. Не забываем, что законы Менделя — это законы больших чисел и работают на статистическом уровне! А в каждом конкретном случае мы всего лишь имеем рамки, ограничивающие возможные варианты.

Казалось бы, на этом изучение генетики окрасов немецкой овчарки можно закончить. Но не все так просто. Гены других локусов хоть и не являются окрасообразующими для породы немецкая овчарка, но наследуются независимо от локуса А и порой могут существенно влиять на внешнюю картину. Поэтому продолжим.

Локус B (Brown)



Локус B — не менее важный в окрасообразовании, отвечает за тип эумеланина и представлен двумя генами, с порядком доминирования B > b. Его функция заключается в упаковке готовой пигментной краски в специальные гранулы, от формы которых зависит визуальное восприятие окраса собаки.

Доминантный ген B упаковывает краску в гранулы удлиненной формы, плотно уложенные друг к другу в шерсти и коже, в результате чего собака выглядит зонарной с черными зонами, чепрачной с черным чепраком, черно-подпалой или чисто черной (в зависимости от генотипа по локусу А) и всегда имеет черную мочку носа, обводку губ и подушечки лап.

Рецессивный ген b упаковывает ту же самую, по своему химическому составу, пигментную краску в сферические гранулы, которые уже не так плотно прилегают к друг другу в шерсти и коже и такой окрас воспринимается человеческим глазом, как коричневый. Этот ген крайне редко, но все-же встречается в породе, образуя зонарный окрас с коричневыми зонами (при генотипе aw), коричневый чепрак (при генотипе at(as), коричнево-подпалый окрас (при генотипе at) и чисто коричневый (при генотипе а). Собаки с коричневым пигментом всегда имеют коричневую мочку носа, обводку губ и подушечки лап. Правда у немецкой овчарки это настолько редкое явление, что многие из нас даже никогда не видели собак с коричневым пигментом, но тем важнее знать принципы его образования, чтобы не допустить распространение этого гена в породе. Для этого рассмотрим решетку Пеннета по локусу B.

Решетка Пеннета по локусу В



Отсюда понятно, что если в помете родился хотя бы один щенок с коричневым пигментом, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена b и их использование должно быть ограниченно.

Локус I (Intense)



Ранее классифицировался, как локус C(Color). Этот локус пока еще полностью не изучен, в его составе классифицированы только два гена, отвечающие за интенсивность рыжего пигмента. Доминантный ген I обеспечивает производство красных и ярко-рыжих оттенков, рецессивный ген i — ослабляет окрас до палевого и даже белого. Предположительно в этом локусе имеется еще ряд генов-модификаторов и, соответственно, большее количество аллелей, влияющих на степень интенсивности подпала. Поэтому, фенотипически собака с генотипом ii может выглядеть по-разному. Тем не менее, я выделяю этот ген синим цветом, как условно нежелательный для породы.

Решетка Пеннета по локусу I



Также, как и в случае с геном b, понятно, что если в помете родился хотя бы один щенок с осветленным рыжим пигментом, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена i и это надо учитывать при разведении.

Локус D (Dilute)



Отвечает за транспорт меланосом из клетки непосредственно в шерсть и обеспечивает интенсивность ее прокрашивания. Этот локус представлен двумя генами — доминантным D, обеспечивающим нормальный транспорт меланосом и интенсивное прокрашивание шерсти и рецессивным d — в гомозиготном состоянии вызывающим аномальный процесс транспорта меланосом по причине мутации белка меланофилина и, как следствие — ослабление черного пигмента, проявляющейся в образовании, так называемого, дельютного, голубого окраса. Порядок доминирования D > d.
Рецессивный ген d изредка встречается в породе, образуя зонарный окрас с голубыми зонами (при генотипе aw), серый (голубой) чепрак (при генотипе at(as), голубо-подпалый (при генотипе at) и чисто голубой окрас (при генотипе а). Собаки с голубым пигментом всегда имеют серую мочку носа, обводку губ и подушечки лап, а также в большинстве случаев — светлые глаза. А вот если у одной собаки «встретятся» два редких для породы рецессивных гена b и d — собака будет изабеллового (лилового) окраса с лиловой мочкой носа и светлыми глазами. Необходимо знать принципы образования дельютных окрасов, чтобы не допустить распространение этого гена в породе.

Решетка Пеннета по локусу D



Также, как и в случае с генами b и i, понятно, что если в помете родился хотя бы один дельютный щенок, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена d и их использование должно быть ограниченно.

Локус Е (Extension)



Локус Е отвечает за выработку эумеланина, давая команду пигментным клеткам на производство черного пигмента. Всего в этом локусе пять генов, три из них у немецкой овчарки отсутствуют. А вот с двумя оставшимися генами, имеющими порядок доминирования Em > E, ситуация до сих пор неопределенная. Среди генетиков нет единого мнения о природе образования «маски» у немецкой овчарки. В литературе на этот счет встречаются разные мнения. Большинство авторов склонны считать, что практически все современные немецкие овчарки имеют генотип EmEm, реже — EmE, который и образует «маску» на морде собаки. Но есть и другое мнение, объясняющее наличие «маски» естественным затемнением на морде, образуемым некими генами-модификаторами локуса А, а большинство немецких овчарок, как утверждают эти авторы, гомозиготны по гену Е. Оставим этот вопрос для исследователей.

Локус К



Локус К отвечает за распределение эумеланина по шерсти. В этом локусе имеется три гена. Порядок их доминирования K > kbr > k.

Ген К — ген сплошного эумеланинового окраса, или как его еще называют — ген доминантного черного, работает по принципу закрашивания черным пигментом всей шерсти собаки. Вне зависимости от ее генотипа по другим локусам, ген К делает окрас собаки сплошным черным. Помешать этому мог бы только ген е, который препятствует производству черного пигмента, но в породе немецкая овчарка этого гена нет. Впрочем, до недавнего времени не было и доминантного черного, образуемого геном К. И только в последние годы в странах постсоветского пространства появились собаки такого окраса. Мы не будем рассматривать его особенности, во-первых потому, что на данном этапе времени его нельзя признать характерным для породы, а во-вторых, потому, что этому окрасу я посвятила отдельную статью, которую вы можете почитать по ссылке

О черном окрасе у немецкой овчарки

Единственное, что следует отметить, что каждый заводчик, не желающий распространения в своем разведении нехарактерного для породы гена К, может легко этого избежать, просто не используя доминантных черных собак.

Ген kbr — работает как частичный зачернитель основного окраса, прорисовывая черные полосы (тигровины) по шерсти собаки. В породе немецкая овчарка этот ген встречается крайне редко. С одной стороны выбраковка тигровых собак не представляет сложности, так как этот окрас является доминантным и наследуется только по доминантному типу (для того, чтобы родился щенок тигрового окраса, один из родителей должен быть тигровым), а с другой стороны — он не является самостоятельным окрасом и, накладываясь на любой другой окрас, может под ним маскироваться. А учитывая еще тот факт, что интенсивность «тигровин» может ослабляться генами-молификаторами, то даже на чепрачном окрасе они могут быть не сильно заметны, не говоря уже о зонарном или черном.

Ген k — нормальное распределение эумеланина. Это недееспособный ген, не мешающий проявлять себя генам других локусов. Единственный ген этого локуса, характерный для породы немецкая овчарка.

Локус S (Spotting)



Локус белой пятнистости. Представлен четырьмя основными генами, классифицированными по размеру белых отметин. У немецкой овчарки встречаются только два из них с порядком доминирования S > si

Рассматривая гены этого локуса, надо сразу сказать, что их количество, классификация, функции и даже порядок доминирования являются весьма условными, и далеко не всегда эти гены работают по известным нам генетическим законам. Чем это вызвано? Генетики пока не дают однозначного ответа на этот вопрос. Возможно, наличием еще неизвестных рецессивных генов в этом локусе, возможно влиянием каких-то биохимических, молекулярно-биологических и физиологических факторов на процесс формирования пигментных клеток, возможно — повышенной вероятностью мутаций, происходящих в генах этого локуса, а возможно и того, и другого, и третьего вместе. Ведь белый окрас и белые пятна, за которые отвечают гены этого локуса, по сути своей и не окрас вовсе — а его отсутствие. Поэтому, говоря о наследовании белых пятен у немецкой овчарки, важно понимать механизм их образования.

Формирование пигментных клеток происходит в организме в период эмбрионального развития. Начинается этот процесс в области нервной трубки, откуда выходят меланобласты и мигрируют в волосяные фолликулы. Миграция пигментных клеток происходит по строго определенной схеме — сначала прокрашиваются первичные центры пигментации, находящиеся у собаки в области ушей, глаз, у основания хвоста, затем процесс распространяется на туловище, конечности, и завершается в области оконечности грудины. И только после того, как миграционный процесс закончится и все меланобласты займут свои места, они становятся полноценными, производящими пигмент клетками — меланоцитами. За этот процесс отвечает доминантный ген S — ген отсутствия белых пятен, или ген сплошного окраса.

Ген si, называемый геном ирландской пятнистости, останавливает процесс миграции пигментных клеток на стадии его завершения, оставляя непрокрашенными небольшие участки на лапах или/и груди.

Ген sp прерывает миграцию пигментных клеток в середине процесса, образуя пегий окрас. То есть, непрокрашенной остается значительно большая площадь поверхности тела собаки, чем при действии гена si. У немецкой овчарки этот ген отсутствует.

Ген sw останавливает процесс миграции пигментных клеток в самом начале, при его воздействии могут образоваться только небольшие отметины в центрах первичной пигментации, либо и вовсе собака остается белой. У немецкой овчарки этот ген отсутствует.

Итак, возвращаясь к доминантному гену S, который в идеале и должен быть в этом локусе у немецкой овчарки, стоит обратить внимание на то, что процесс миграции пигментных клеток — это очень сложный процесс. Для того, чтобы он прошел качественно и без сбоев, недостаточно только наличие гена S в генотипе. Важно, чтобы меланобласты правильно «прочитали» информацию, заложенную в гене S, без ошибок сориентировались в пространстве, вовремя вышли из нервной трубки и точно в срок попали в волосяные фолликулы и превратились в полноценный меланоцит. На весь этот сложный процесс могут влиять не только генетические, но и биохимические факторы, поэтому, как считают генетики, не всякая собака, имеющая белые отметины в области груди и лап, будет иметь генотип sisi. Любое нарушение в процессе миграции меланобластов может привести к его преждевременному завершению, в результате чего, в тех местах, где этот процесс по какой-то причине не закончен, мы получаем белый цвет шерсти. Вот по какой причине наследование белых пятен можно рассматривать только по условной схеме. Если в каких-то случаях классические законы генетики нарушаются, можно предполагать негенетическую природу этих пятен.

Решетка Пеннета по локусу S



Локусы G, M, R, T



Эти локусы объединены мною в одну таблицу, потому что представлены в породе немецкая овчарка только рецессивными генами, появление в породе их доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Составление решетки Пеннета по этим локусам также не имеет смысла — все немецкие овчарки по этим локусам имеют только один генотип.

Часть 2

В первой части статьи мы рассмотрели генетику окрасов немецкой овчарки. Теперь перейдем непосредственно к характеристике окрасов, стандартных для этой породы, образуемых локусом А.

Зонарный окрас
Современная немецкая овчарка берет свое начало от собаки эпохи бронзы, а еще раньше — от индийского волка, который прежде считался самостоятельным видом, а теперь классифицируется как мелкий подвид серого волка. В своей монографии «Немецкая овчарка в словах и иллюстрациях», Штефанитц пишет: «Древний волк, являющийся прародителем овчарки, имел средней длины, твердый остевой волос с густым подшерстком и разновидностями окрасов и отличительных знаков, как у наших овчарок — от светло-серых, через желтые, желто-коричневые и красновато-желтые к темным и почти черным тонам». Очевидно, что здесь речь идет о так называемом, «волчьем» окрасе, который мы называем зонарно-серым или зонарно-рыжим. Название «зонарный», как нельзя более точно, отражает внешнюю особенность окраски волос, распределяющейся кольцевыми зонами: конец каждой волосинки черный, затем идет серая, желтая или коричневая зона, затем снова черная, у основания — более светлая.
Несомненно, что зонарный окрас был первозданным в эволюции немецкой овчарки. Родоначальник породы — Хоранд фон Графрат, от которого берут свое начало все современные линии немецкой овчарки, обладал интенсивным зонарно-серым окрасом, который передавал большей части своих потомков. Зонарный окрас имел Клодо фон Боксберг, на рубеже 20-х годов сыгравший такую же роль в становлении породы, как Хоранд на заре ее существования. Многие выдающиеся производители и чемпионы тех лет отличались характерным для породы зонарным окрасом. Его преобладание в породе прослеживается вплоть до 50-х годов, после чего начинается постепенный спад популярности зонарных собак. Причиной этому послужило появление ряда выдающихся производителей, отличавшихся ярким и очень эффектным чепрачным окрасом.
Но с годами стала отчетливо прослеживаться интересная тенденция — с почти полным исчезновением зонарных собак из племенного разведения, они все чаще стали выигрывать Чемпионаты по работе. Как утверждают некоторые специалисты, именно у зонарных немецких овчарок заложен более высокий потенциал работоспособности. Утверждение это не бесспорно, оно не имеет никаких научных доказательств. Но факт остается фактом — существующее в системе SV, так называемое, «рабочее» разведение построено преимущественно на линиях и семействах зонарных собак, профессиональные дрессировщики предпочитают подбирать для выращивания преимущественно зонарных щенков, победители и призеры крупнейших Чемпионатов по работе, показывающие «высший пилотаж» в дрессировке, в подавляющем большинстве имеют зонарный окрас.
Зонарный окрас у немецкой овчарки является доминантным по отношению ко всем другим стандартным окрасам. Этим объясняется тот факт, что при закладке в генотипе зонарного окраса, он обязательно проявляется в фенотипе, подавляя действие других генов. Можно сформулировать наоборот — ни одна собака чепрачного или черного окраса, образованных локусом А, не имеет в своем генотипе гена зонарной окраски, т.е. в рецессивном состоянии его просто не существует. Отсюда становится понятным, почему зонарные щенки рождаются только тогда, когда хотя бы один из родителей имеет такой окрас (здесь и далее речь идет о классических окрасах немецкой овчарки).
Если предположить, что из породы когда-то исчезнут зонарные производители, этот окрас окажется навсегда для нее утерянным — на базе чепрачных или рецессивных черных собак его воссоздать невозможно. Но, к счастью, это вряд ли когда-то произойдет. Во-первых, огромные резервы зонарного окраса всегда будут сохраняться в «рабочем» разведении, а во-вторых, в последнее десятилетие интерес заводчиков к этому окрасу постепенно возрастает, существует уже немало питомников, которые работают с этим окрасом и получают вполне конкурентоспособных собак.
А теперь, коротко о генотипах немецких овчарок зонарного окраса:
Зонарный гомозиготный. Очень редкий генотип, образующийся только при вязке двух зонарных собак, и только у небольшой части потомков. Эти собаки обычно ярко окрашены, могут быть как зонарно-серыми, так и зонарно-рыжими разных оттенков. Внешне гомозиготную зонарную овчарку невозможно отличить от гетерозиготной, это можно сделать только в процессе ее племенного использования. В данном случае обе аллели имеют ген зонарного окраса, а поскольку он доминирует над другими окрасами, то щенки от такого производителя при любых сочетаниях рождаются только зонарными, хотя и имеют разный генотип. Встречающееся в некоторых источниках утверждение, что гомозиготные зонарные собаки никогда не бывают длинношерстными и в первом поколении не дают длинношерстных щенков, пока еще никто не опроверг и не доказал — слишком мало в мире производителей с таким генотипом. Возможно сейчас, с введением в разведение длинношерстных зонарных собак, мы сможем получить этому опровержение или доказательство «в чистом виде».
Зонарный гетерозиготный (с геном чепрачного окраса).
Наиболее часто встречающийся генотип у зонарных немецких овчарок, которые могут быть, как зонарно-серые, так и зонарно-рыжие разных оттенков.
Зонарный гетерозиготный (с геном черно-подпалого окраса).
Редкий зачерненный окрас, характеризующийся хорошим пигментом. Собаки могут быть как зонарно-серые, так и зонарно-рыжие, с преобладаением черных зон окраса.
Зонарный гетерозиготный (с геном черного окраса).
Наиболее ценный генотип в породе немецкая овчарка, способствующий улучшению пигмента. Собаки, обладающие этим генотипом, внешне очень эффектны, имеют зачерненный зонарный окрас, при этом у них очень хорошо выражена «маска» и имеются черные «мазки» на лапах — отличительный признак присутствия гена черной окраски в генотипе. К сожалению, получается такой генотип не часто, чтобы родился такой щенок, либо один из производителей должен быть черного окраса, либо оба производителя должны нести в генотипе рецессивный черный ген. В немецкой терминологии этот окрас получил название «super-grau»

Чепрачный (черно-рыжий) окрас
Этот окрас характеризуется наличием, так называемого, «чепрака» в характерных зонах верхней части корпуса и головы собаки (на спине, боках, морде, вокруг глаз). Он имеет множество вариаций — от интенсивно-чепрачного, с глубоким «чепраком», распространенным на плечи, бедра и черепную часть головы до осветленно-чепрачного, характеризующегося лишь незначительным сероватым налетом по бокам. Подпал также может быть насыщенным, ярким, почти коричневым по цвету, а может быть почти белым, со слегка желтоватым оттенком. Примечательно, что интенсивность черного и рыжего пигмента между собой не связана. Безусловно, учитывая требования к пигментации, предпочтение отдается наиболее ярким тонам черного и рыжего.
Чепрачный окрас появился в породе значительно позднее, чем зонарный. Его истоки прослеживаются в некоторых линиях вюртенбергских собак. Основную роль в массовом распространении этого окраса, несомненно, сыграл Рольф фон Оснабрюккер Ланд, появившийся на рубеже 50-х годов, на пике популярности немецкой овчарки, и прослывший в те годы самой красивой собакой в породе. После Рольфа на протяжении нескольких десятилетий чемпионами мира и призерами всех самых крупных, престижных выставок становились исключительно чепрачные собаки. Этот окрас, в сочетании с хорошей пигментацией, действительно является очень красивым и всегда будет находить большое количество поклонников.
Чепрачный окрас рецессивен по отношению к зонарному и доминантен по отношению к черно-подпалому и черному.
Чепрачный гомозиготный.
Наиболее распространенный генотип немецкой овчарки, характерный для современной популяции породы. Возникает при вязке двух чепрачных гомозиготных собак, но может возникать и при вязке серых гетерозиготных с геном чепрачного окраса. В последнем случае, как правило, происходит осветление пигмента. Чепрачные гомозиготные овчарки могут обладать различной интенсивностью подпала, но «чепрак» во всех случаях распространен не более, чем на 1/3 общей площади окраса.
Чепрачный гетерозиготный (с геном черно-подпалого окраса).
В современной популяции немецкой овчарки этот генотип встречается сравнительно редко. В зависимости от его происхождения и комбинации генов, чепрачные гетерозиготные овчарки (с геном черно-подпалого окраса) могут обладать различной интенсивностью подпала, но имеют преимущественно глубокий, интенсивный «чепрак» с хорошо выраженной «маской».
Чепрачный гетерозиготный (с геном черного окраса).
Также сравнительно редкий генотип для сегодняшней популяции немецких овчарок. Характеризуется преимущественно глубоким, затемненным «чепраком», опускающимся на плечи и бедра собаки и хорошо закрашивающим ее голову. Подпал может быть различной интенсивности.

Черно-подпалый окрас
Окрас довольно редкий в породе, отличающийся небольшими рыжими отметинами разной интенсивности в характерных местах — над бровями, на скулах, на груди в виде двух треугольников, на лапах и под хвостом. Более распространен черно-подпалый окрас всегда был в рабочем разведении. Одно время его считали разновидностью осветленного черного, сейчас имеются данные об идентичности генотипа черно-подпалых и чепрачных собак. Однако практика показывает, что он имеет обособленное наследование в соответствии со всеми законами Менделя, доминируя над черным окрасом и являясь рецессивным по отношению к чепрачному и зонарному.
Черно-подпалый гомозиготный
Может отличаться от гетерозиготного несколько большими по площади и несколько «размытыми» подпалами. В некоторых случаях имеет место осветление подшерстка.
Черно-подпалый гегерозиготный (с геном черного окраса)
Интенсивный затемненный окрас с ярко обозначенными границами подпала.

Черный окрас
Этот окрас, образованный геном а, может быть только гомозиготным, он является рецессивным по отношению ко всем другим окрасам. В отличие от зонарного, он, наоборот, считается генетически самым нестойким, значительно чаще других черные немецкие овчарки подвержены депигментации, выражающейся в появлении бурого или серого подшерстка, осветлении на внутренней стороне конечностей, между пальцами, под хвостом. Рождаясь чисто черными, такие щенки с возрастом могут светлеть, практически превращаясь в черноподпалых. По этой причине вязки черных собак между собой делать не рекомендуется, также нежелательно использование инбридинга на черных собак.
Однако черный окрас имеет одну положительную особенность — его ген, находясь в рецессивном состоянии у чепрачных и зонарных собак, является, как бы, катализатором, усиливающим интенсивность окраса. Большинство гетерозиготных собак, имеющих в рецессиве ген черного окраса, исключительно хорошо окрашены.
Черный окрас долгое время не был популярен в породе, встречаясь практически только в рабочем разведении. Последние производители черного окраса, использующиеся в разведнии Германии еще в 70-х годах, оставили свое наследие в виде рецессивных генов у некоторых чепрачных и зонарных овчарок, но с годами и их становилось все меньше и меньше. И когда, наконец, гетерозиготные по черому окрасу собаки практически исчезли из шоу-разведения, черный окрас снова вошел в моду. Благодаря тому, что в рабочем разведении сохранялось еще достаточное количество собак этого окраса, породе не грозит его полное исчезновение.

Л.Архангельская
2013 г.

 Отправлено: 21.12.16 12:42. Заголовок: ...

 Отправлено: 23.09.17 00:56. Заголовок: ...

Генетические формулы окрасов

Прежде всего, следует сказать – для чего заводчику важно иметь представления о генетических формулах окрасов и уметь ими пользоваться в своей селекционной работе. Ведь, казалось бы, все предельно просто: есть стандарт, есть перечень стандартных окрасов, существуют общие представления о том, как должен выглядеть тот или иной окрас и каким образом передаваться по наследству. Десятилетиями заводчики обходились этими знаниями и считали их вполне достаточными для успешной племенной работы, а какие-то неудачи и неточности в своих расчетах списывали на то, что генетика, дескать, наука неизведанная, полная сюрпризов, да и столь глубокое изучение окрасов – занятие бесполезное, не имеющее какого-либо практического значения в разведении.

Мало кто имел представление о том, что окрас собаки – это отнюдь не декоративный признак, а гены его образующие – не набор разноцветных фломастеров, отличающихся только по цвету. Что каждый отдельный ген отвечает, прежде всего, за строение определенного белка, а их суммарное взаимодействие, в виде сложных биохимических процессов, происходящих на молекулярном уровне, формирует тот визуальный эффект, который мы называем окрасом. Что, не всегда один и тот же окрас является следствием одинаковых биохимических процессов и образуется при взаимодействии одних и тех же генов, равно, как и наоборот – не всегда наличие какого-либо гена в генотипе собаки приводит к появлению определенного окраса. Что существует десятки, а может быть и сотни факторов, которые могут внести коррективы в визуальное восприятие облика собаки, из-за чего не исключены ошибки в определении окраса и его записи в документах о происхождении, а порой и умышленное искажение этой информации.

Наверняка, каждый сталкивался с ситуацией, когда визуально бывает трудно отличить осветленную чепрачную собаку со смазанными границами «чепрака» от зонарно-рыжей или черную, с осветлением в зоне подпалов, вызванном недостатком синтеза черного пигмента, от истинно черно-подпалой, а уж, тем более, собаку рецессивного черного окраса, характерного для немецкой овчарки, от собаки доминантного черного окраса, странным образом появившегося в породе совсем недавно.

Казалось бы, с современным развитием генетики все это должно уйти в прошлое, но, увы… некоторые и сейчас считают, что генетическая природа окраса совсем не важна и ее изучением в вопросах племенного разведения собак можно пренебречь.

Ситуацию усугубляют и наши кинологические организации, утверждающие стандарты пород. Какую, полезную информацию могут содержать эти строки, написанные в художественно-литературном стиле? Или обозначение любого из перечисленных окрасов в родословной собаки?

Окрас немецкой овчарки:

Черно-желтый, черно-серый, черно-рыжий с разной степенью интенсивности. Черный однотонный, серый с затемнением на спине и черной маской (зонарно-серый), рыжий с затемнением на спине и черной маской (зонарно-рыжий)

Не бросающиеся в глаза, небольшие белые отметины на груди, а также светлые внутренние стороны конечностей допустимы, но нежелательны.

Мочка носа должна быть черной при любом типе окраса.

Отсутствие маски, светлые до пронзительности глаза, а также светлые до белого отметины на груди и внутренних сторонах конечностей, светлые когти и красный (рыжий) кончик хвоста следует оценивать как слабость пигментации.

Подшерсток должен быть светло-серого тона. Белый окрас недопустим.

Практически никакой! Если в конце XX века такое описание окрасов в стандарте породы и соответствующие записи в родословных собак (чепрачный, зонарно-серый, черный) были еще допустимы, то сегодня, когда научные исследования в области биохимических процессов, связанных с окрасообразованием у собак проводятся чрезвычайно интенсивными темпами и их результаты доступны каждому, такое изложение информации в официальном документе вызывает, мягко говоря, недоумение.

Стандарт – это инструмент отбора в селекции и трактовка его основных маркеров не должна быть абстрактной или двусмысленной. В этом же описании, каждое определение может иметь два, три и более значений, в некоторых случаях весьма противоречивых:

Черно-желтый – если не знать, какой именно окрас подразумевается в данном случае, догадаться практически невозможно, потому что все окрасы собак, в том числе и немецких овчарок, обеспечивают всего лишь два вида пигментов – черный (эумеланин) и желтый (феомеланин). А вот от тех процессов, которые происходят на молекулярном уровне, зависит, как эти пигменты будут реализованы во внешнем облике животного. Соответственно, существует большое количество генетических вариантов, попадающих под определение черно-желтого окраса.

Черно-серый – это вообще неведомый науке «зверь». И я до сих пор сомневаюсь – что имел ввиду автор стандарта – затемненную зонарную собаку или чепрачную, со светлым, практически белым, подпалом? Хотя, и то и другое – неверно, потому что определение «серый» в генетике чаще всего используют в отношении собак голубого, дельютного окраса, и уж с черным в этом случае оно никак не совместимо!.

Черно-рыжий – в данном случае вообще непонятно чем он отличается от черно-желтого? Разве что, степенью интенсивности феомеланина. Но зачем тогда здесь дополнение «с разной степенью интенсивности»?

Черный однотонный – вопросов не возникает, если не вспоминать о том, что черный окрас существует в двух вариантах – рецессивный черный и доминантный, имеющих разную генетическую природу и синтез пигментов.

Серый с затемнением на спине и черной маской (зонарно-серый), рыжий с затемнением на спине и черной маской (зонарно-рыжий) – породники, конечно же, знают, что под столь вычурным определением подразумевается зонарный окрас, обусловленный геном aw. Но упоминание серого и рыжего окраса в данном контексте, с точки зрения генетики, выглядит весьма некорректно. О «маске» — отдельный разговор. До сих пор не существует единого мнения, чем вызвано характерное затемнение на морде у зонарных собак, является ли оно, на самом деле, следствием гена Em (маскового окраса)?

Некорректны и другие аспекты характеристики окрасов в стандарте, но что особенно важно — какие бы литературные метафоры и определения не использовались в данном случае, они не имеют никакого практического значения и не могут являться инструментом селекции. По сути своей они бесполезны, в отличии от тех инноваций в области генетики и биохимии, которые уже существуют сегодня и дают нам готовый ключ к решению многих селекционных проблем, к упорядочиванию всей годами накопленной информации, к избежанию часто возникающих в этой связи ошибок, и в конечном итоге — к выходу на более качественный уровень в разведении собак.

Сегодня любой заводчик должен легко ориентироваться в этих вопросах, и понимать, что окрас – это не просто визуальный маркер породы, это своего рода генетический код, указывающий на то, какие процессы происходят в организме животного на молекулярном уровне, как они влияют на его здоровье и жизнедеятельность. А посему, любое литературное название окраса собаки, оно – вторично, первичной является его генетическая формула, именно она должна быть записана в родословной собаки!

Предвижу основной аргумент противников этой идеи. Дескать, для того, чтобы записать в родословной собаки ее полную генетическую формулу, необходим генетический анализ по всем одиннадцати локусам, а это нынче весьма дорогое удовольствие. Во-первых, с таким же успехом можно подвергнуть сомнению любой из записанных «на глазок» окрасов в виде литературных метафор, а во-вторых – на самом деле, не так уж и много позиций в генетическом коде окраса, которые нельзя определить путем простого анализа, тем более в нашей породе, которой «повезло», как никакой другой – все ее окрасы формируются в одном-единственном окрасообразующем локусе – локусе А (агути).

В этой связи хочется коснуться еще одного немаловажного фактора, прежде чем продолжить тему. Нашей породе повезло еще и в том, что все, изначально заложенные в ее стандарте окрасы, не были созданы путем мутации, а являются природными окрасами семейства псовых, формировавшимися веками естественным отбором и обеспечивающими оптимальные биохимические процессы и приспособляемость к внешней среде! Один из доминантных генов локуса А – aw образует зонарный (волчий) окрас. Этот окрас был единственным окрасом у дальних предков собак, все остальные возникли уже в процессе эволюции, в результате мутаций и далеко не всегда эти мутации оказывались благоприятными для здоровья и процессов жизнедеятельности вида.

Ну а теперь о том, как научиться составлять генетические формулы окраса, которые в недалеком будущем, я надеюсь, прочно займут свое место в отдельной графе родословной наших собак.

Прежде всего, следует запомнить, что все окрасы у семейства псовых формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород собак, но наличие тех или иных генов и возможности их комбинаций в популяции каждой отдельной породы — разное. Лучше всего это можно представить при помощи таблицы, которая может быть использована для любой породы собак, включая всех беспородных. Но под каждую отдельную породу ее придется оптимизировать, выделив:

синим цветом – встречающиеся, но нежелательные для этой породы гены

зеленым цветом – гены, наличие или отсутствие которых в породе не доказано

красным цветом – гены, отсутствующие в породе

В данном случае таблица оптимизирована под породу немецкая овчарка.

Наследование генов каждого из одиннадцати локусов происходит совершенно независимо от наследования генов других локусов! Однако их комбинация и определяет конечный результат, называемый генетической формулой окраса, которую нам нужно научиться составлять для каждой отдельной собаки.



После детального ознакомления с таблицей, можно перейти к составлению генетических формул, которые для каждой конкретной собаки составляются по каждому отдельному локусу. Учитывая то, что гены представлены в хромосоме в виде парных аллелей, в фенотипе мы видим только действие работающего доминантного гена, а второй ген этой пары находится в рецессивном (скрытом) состоянии и при составлении формулы окраса нам предстоит его вычислить на основании данных о фенотипе — происхождении – потомках. Если это окажется невозможным или временно невыполнимым (например, у собаки ещё нет потомков или неизвестен окрас кого-то из предков) на месте этого гена до определённого времени в формуле окраса можно поставить прочерк. Чем больше информации по самой собаке, ее предкам и потомкам — тем полнее и достовернее будет формула окраса, которая у нас в итоге получится и совсем не потребует никаких генетических тестов.

Среднестатистическая формула окраса чистокровной немецкой овчарки, не обремененной нежелательными генами, может выглядеть следующим образом, имея различия только в сочетании генов окрасообразующего локуса А:

awaw BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гомозиготный

awat(as) BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса

awat BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель подпалого окраса

awa BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса

at(as)at(as) BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гомозиготный

at(as)at BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого окраса

at(as)a BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса

atat BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черноподпалый гомозиготный

ata BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черноподпалый гетерозиготный, носитель черного окраса

aa BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черный гомозиготный

Здесь еще раз хочу обратить ваше внимание на условное обозначение гена-модификатора чепрачного окраса. Вообще-то, по результатам последних научных исследований, в локусе А не обнаружено отдельного гена чепрачного окраса, ранее обозначавшегося, как asa (as), выявлено, что за образование и чепрачного и черно-подпалого окраса отвечает ген at. Но тем не менее, чепрачный окрас существует и доминирует над черно-подпалым в полном соответствии с законами Менделя, что дает возможность предположить наличие пока еще неизвестного гена-модификатора, который также имеет парную аллель и вполне может рассматриваться, как самостоятельно работающая единица. Поэтому вполне допустимо использовать для этого гена-модификатора любое условное обозначение. Мне удобнее это делать по-старинке, символом at(as). Хотя еще раз хочу обратить ваше внимание – такого гена в классификации генов локуса А не существует! Есть аналог – неизвестный пока еще и не классифицированный ген-модификатор, расширяющий зоны подпалов у подпалых собак генотипа at. Поэтому обозначение at(as) – условно!

Кстати, в формуле окраса не обязательно отмечать все 11 локусов, те которые не принимают участия в формировании окраса, вполне можно отсечь при обозначении формулы. У немецкой овчарки это локусы G, M, R, T, которые в породе всегда представлены только двумя рецессивными генами – gg, mm, rr tt, и появление их доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Раньше к этой группе относился и локус К, но к сожалению, в последнее время ситуация странным образом поменялась и «повисла в воздухе» — эти собаки используются в разведении без каких-либо комментариев со стороны руководящих кинологических организаций.

Итак, исключив из рассмотрения локусы G, M, R, T, из оставшихся семи локусов последовательно составляем рабочую формулу окраса. Воспользуемся примером чепрачной собаки, фото которой размещено в русскоязычном переводе стандарта.



Начинаем с локуса А. Это первая литера, с которой начинается любая формула окраса. Перед нами чепрачная собака, значит используем условное обозначение at(as).

Для того, чтобы вычислить второй рецессивный ген этой парной аллели, анализируем происхождение собаки, окрасы ее родителей, при необходимости – дедов и более дальних предков, а также учитываем информацию по ее потомкам, если таковые имеются. Чем больше информации учтено, чем детальнее проведенный анализ, тем с большей вероятностью мы можем гарантировать достоверность генетической формулы окраса собаки.

Мы рассмотрим исключительный случай, предположив, что один из родителей этой собаки – зонарный, второй – чепрачный, происходящий от рецессивного черного деда. Исключительный – потому, что и зонарных, и тем более рецессивных черных производителей в породе – единицы и такие варианты, на самом деле, крайне редко встречаются. Большая часть поголовья, во всяком случае шоу-популяции, гомозиготна по чепрачному окрасу и имеет генетическую формулу по локусу А следующего вида — at(as)at(as). И все же, рассмотрим такой пример:

Итак, на основании исходных данных нам предстоит вычислить или, если это невозможно, хотя бы, предположить рецессивный ген парной аллели локуса А. Ген зонарного окраса в данном случае отпадает – по причине своей доминантности, в скрытом виде он просто существовать не может.

Два возможных варианта генотипа этой собаки at(as)at(as) – чепрачная гомозиготная и at(as)a – чепрачная гетерозиготная с рецессивным черным геном в генотипе, унаследованным ею от деда. Но здесь стоит учесть, что при генотипе at(as)a собака, как правило, имеет зачерненный чепрачный окрас, чего мы в данном случае не наблюдаем. Хотя это, скорее, дополнительный фактор, не имеющий стопроцентной закономерности.

Если у собаки имеются потомки, проводим анализ их окрасов. Обращаем внимание на то, есть ли среди них чепрачные потомки или потомки с зачерненным окрасом. Определяющим фактором в подтверждении генотипа at(as)a может быть только наличие черных рецессивных потомков или генетический тест по локусу А.

В противном случае мы можем говорить только о предполагаемом генотипе at(as)at(as) или at(as)a, с большей или меньшей долей вероятности того или другого, а на месте обозначения второго аллельного гена в этом локусе должны поставить прочерк: at(as) –

Еще раз стоит обратить внимание, что мы рассмотрели довольно редкий случай в селекции немецкой овчарки, и соответственно, идентификации генетической формулы ее окраса по локусу А. Подавляющее же большинство производителей в породе имеют генотип at(as)at(as), идентифицировать который не представляет особой сложности.

Но, внимание! Это относится к окрасам, характерных для немецкой овчарки. Если же говорить о пресловутом доминантном черном, попавшим в породу неведомыми путями, здесь все сложнее. Теперь собака, имеющая черный окрас может иметь различные генетические формулы, в том числе и все вариации локуса агути. Имея визуально черный окрас, обусловленный геном К, по локусу А она может быть и зонарной, и чепрачной, и черно-подпалой и даже черной (так называемый, двойной черный). Поэтому, наша задача, прежде чем мы приступим к составлению формулы окраса у черной собаки, определить – какой это черный окрас – рецессивный или доминантный.

Но продолжим составление формулы на примере нашей чепрачной собаки. Второй локус, гены которого мы определяем – это локус B. Здесь все просто. Все представители породы немецкая овчарка имеют черный пигмент и являются носителями парной аллели BB, что подтверждает наличие черных шерстинок в любом окрасе и черная мочка носа. И хотя в породе встречаются случаи появления его рецессивной формы – коричневого пигмента (bb), но явление это настолько редкое и нетипичное для чистокровного разведения, что им вполне можно пренебречь.

Таким образом в сумме по двум локусам мы получаем формулу — at(as) – ВВ

Случаи, когда второй ген этой парной аллели мы оставляем под вопросом (B –) должны иметь место, если у кого-то из предков, потомков или боковых родственников этой собаки наблюдалось появление щенков с коричневым пигментом. В случае рождения щенков с коричневым пигментом и коричневой мочкой носа от этой собаки, в формуле ее окраса, по локусу B, мы прописываем Bb.

В этой связи хочется обратить внимание на сленговое название окраса — черно-коричневый — который все еще используется любителями породы и говорит всего лишь об интенсивности подпала. В норме коричневого пигмента у немецкой овчарки нет! Поэтому такое название окраса весьма некорректно.

Переходим к локусу I (ранее обозначался символом С). Надо сказать, что на сегодняшний день исследования по этому локусу не закончены и мы владеем далеко не полной информацией даже о количестве представленных в этом локусе генов. Но и то, что известно, вполне можно использовать в своих наблюдениях и селекционной работе. Как мы уже знаем, гены одного локуса наследуются независимо от другого, поэтому яркость рыжего пигмента – это самостоятельная единица, не зависящая от окраса собаки и состояния ее черного пигмента. Предположим, наша собака обладает интенсивным рыжим подпалом, соответственно в формулу ее окраса подставляем литеру I. Но, как вариант – мы знаем, что среди ее чепрачных предков были собаки с недостаточно интенсивным подпалом, соответственно нельзя исключать, что наша собака унаследовала рецессивный ген i, который присутствует в ее генотипе в скрытом состоянии. Но и утверждать это мы не можем. Поэтому генотип по аллели I – остается у нас неизвестным, а формула окраса нашей собаки по трем локусам будет выглядеть следующим образом: at(as)– ВВ I–

Локус D. Если собака обладает насыщенным черным пигментом, хорошо выраженным «чепраком», черной мочкой носа, и среди ее предков, потомков, «боковых» родственников не было собак так называемого «голубого» окраса, с большой долей вероятности можно предположить, что в этом локусе у нее, скорее всего, два доминантных гена D.

Таким образом, в сумме по четырем локусам мы получаем формулу — at(as)– ВВ I–DD

Случаи, когда второй ген этой парной аллели мы оставляем под вопросом (D –) должны иметь место, если у кого-то из предков, потомков или боковых родственников этой собаки наблюдалось появление щенков «голубого окраса». В случае рождения щенков «голубого» окраса от этой собаки, в формуле ее окраса, по локусу D, мы прописываем Dd.

Далее локус Е. Наличие гена «масковости» (Em) в породе не доказано, поэтому все немецкие овчарки по умолчанию считаются гомозиготными по доминантному гену Е, отвечающему за нормальное распределение пигмента. Таким образом, наша формула приобретает следующий вид:

at(as)– ВВ I– DD ЕЕ

Локус K. В нашем случае здесь мы смело ставим два рецессивных kk, потому что, если бы собака имела хотя бы один доминантный ген К, он бы проявился в ее фенотипе в виде черного окраса.

Получаем общую формулу по шести локусам — at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk

Локус S — белая пятнистость. Следует учитывать, что информация по данному локусу является весьма условной и в каждом конкретном случае подлежит тщательному анализу. Причина заключается в том, что, во-первых, точное количество рецессивных аллелей в локусе S пока еще неизвестно, а во-вторых, наличие белых пятен у собак не всегда имеет наследственную природу. Но тем не менее, учитывать нежелательный фактор пятнистости в нашем случае необходимо и при составлении формул, я полагаю, не будет большой ошибкой пользоваться общепринятыми обозначениями: S – отсутствие белых пятен, si – наличие белых пятен. Собака, имеющая даже небольшое белое пятно генетической природы, всегда будет являться носителем этого признака – sisi. Собака, не имеющая белых пятен может быть гомозиготной по данному признаку (SS), а может быть гетерозиготной (Ssi). Но учитывая распространенность этого признака в породе, мы не можем без генетического анализа определять генотип собаки, как SS, даже в тех случаях, когда собака не замечена в передаче этого признака потомству.

Предположим, что наша собака, не имеющая в своем фенотипе белых пятен, в некоторых случаях передает этот признак потомству. Следовательно, в формуле ее окраса по локусу S пишем – Ssi и по сумме семи локусов получаем рабочую формулу окраса:

at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk Ssi

Недостающие гены в локусах А и I могут занять свое место в этой формуле в процессе дальнейших наблюдений за потомством этой собаки. Чем больше мы интересуемся этим вопросом и детальнее его изучаем, чем полнее проанализированная и собранная информация о собаках изучаемой нами породы, тем меньше остается для нас «белых пятен» в ее генетике, тем полнее и достовернее составляемые нами формулы окрасов. В случаях крайней необходимости мы всегда можем провести генетический анализ по недостающим локусам и определить полную формулу окраса, но даже в таком виде запись в родословной собаки была бы намного информативнее простых литературных метафор.

Здесь я хочу сделать небольшое отступление и сказать о так называемой, селекции по окрасам. Я категорический противник того, чтобы знания генетики окрасов использовались заводчиками с единственной целью — получение щенков тех или иных, часто модных или пользующихся особым спросом окрасов. Приоритетными в разведении должны быть совершенно другие качества, а селекция по окрасам призвана только ограничивать рамки, за которые не должна выходить порода и помогать избавляться от генов, формирующих нежелательные или нестандартные окрасы и связанные с ними признаки.

Ну и завершающий этап. После составления формул окрасов обоих партнеров пробуем построить возможные комбинации генотипов потомков. Это можно делать при помощи решетки Пеннета, расчерченной по каждому признаку, а можно — при помощи несложных уравнений. Рассмотрим второй вариант:

Итак, формула окраса одного партнера у нас готова:

at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk Ssi

Подобным же образом составляем формулу окраса второго партнера, с которым мы планируем вязку. Предположим, в потенциальных партнёрах у нас зонарная собака, носитель рецессивного черного окраса по локусу А и неизвестным генотипом по локусу D, с генетической формулой:

awa BB I- D- ЕЕ kk S-

Пишем уравнения по каждому локусу отдельно и получаем следующие результаты:

at(as)– + awa = awat(as) + awa– + at(as)a + a–

В предполагаемом помете ожидаются зонарные и чепрачные щенки, но если в помете родится хотя бы один черный щенок, можно смело писать на место недостающего гена первого партнера ген рецессивного черного окраса – а, если щенков такого окраса не будет, то с большой долей вероятности это место может занять ген чепрачного окраса — at(as).

BB + BB = BB

По этому локусу все изначально понятно, оба партнёра, также, как и предполагаемое потомство имеют черный пигмент

I– + I– = II + I– + – –

Мы не знаем генотип обоих родителей, поэтому прогнозов по локусу I строить не можем, кроме того, что часть щенков будет иметь интенсивный рыжий пигмент, идентичный родительскому, но каждое последующее спаривание и суммирование всех результатов, несомненно, поможет нам в составлении цельной картины наследственности данных собака по локусу I, даже с учетом того, что этот локус пока еще один из самых плохо изученных.

DD + D– = DD + D–

Неизвестный генотип по локусу D можно отмечать в том случае, если кто-то из дальних предков или боковых родственников собаки давал щенков «голубого» окраса. Даже при малой вероятности наличия гена d в генотипе, следует ставить прочерк. Но в нашем случае, даже если производитель гетерозиготен по гену D (Dd) — щенков «голубого» окраса в помете не будет, так для их рождения необходимо два рецессивных гена, как со стороны матери, так и со стороны отца. Но часть из них могут является носителями рецессивного гена d.

ЕЕ + ЕЕ = ЕЕ

kk + kk = kk

По этим двум локусам в данном сочетании вариантов нет – все щенки будут иметь только гены нормальной выработки эумеланина и распределения пигмента по шерсти.

Ssi + S– = SS + Ssi + – –

Здесь мы проконтролировали ситуацию, подобрав в пару носителю гена si партнера без белых пятен, но в данном случае мы не знаем его генотипа. Если он гомозиготен по отсутствию пятен (SS) – щенки должны родиться без пятен, во всяком случае, генетически обусловленных действием гена si, но часть из них будет гетерозиготна по этому признаку, потому что его несет мать. Если партнер тоже имеет генотип Ssi, то часть щенков может родиться с пятнами. И опять же, не забываем о том, что анализ по этому локусу условный.

Ну а теперь нужно просто объединить данные по отдельным локусам и получим возможные формулы окрасов будущих щенков. Но не спешите этого делать. Возможных формул, если их написать все, даже без учета неизвестных нам генов, в некоторых сочетаниях может оказаться слишком много, значительно больше, чем количество щенков в помете. Да и нет в этом никакого смысла. Главное, знать — какого окраса могут родиться щенки, а какого окраса в этом сочетании никогда не будет.

Возвращаясь к основной теме этой статьи – о записях генетических формул окрасов в родословных наших собак – хочу сказать, что как бы мы сейчас к этому не относились, как бы не критиковали любые попытки движения в этом направлении, за этим, несомненно, будущее нашей кинологии. И всем нам рано или поздно придется с этим смириться.

Л. Архангельская

2016 год

 Отправлено: 02.11.17 05:25. Заголовок: ...

О черном окрасе у немецкой овчарки



Написать эту статью меня побудила ситуация, сложившаяся на сегодняшний день в породе и перевернувшая все представления заводчиков о законах наследования окрасов немецкой овчарки. В породе, которая имеет более чем столетнюю историю, которая является самой многочисленной и распространенной по всему земному шару, генетика окрасов которой изучена «вдоль и поперек» специалистами многих поколений, с некоторых пор стали происходить странные вещи. Но прежде чем говорить об этом, стоит коснуться истории и классического положения дел, которое пока еще сохраняется во всем цивилизованном мире.
Немецкая овчарка всегда имела четыре стандартных окраса: зонарный, чепрачный, черно-подпалый и черный. Это одна из немногих пород, окрасы которой образуются одним только локусом А (агути), включающим в себя три окрасообразующих гена — aw, at, a. Гены других локусов, так или иначе отвечающих за окрас, либо находятся в нерабочем состоянии, либо могут влиять только на интенсивность пигмента, появление седины по чепраку, белых отметин в характерных местах, но никак не сформировать новый окрас, несвойственный породе. Исключение составляет только ген d, отвечающий за ослабление черного пигмента и вызывающий голубой окрас, который изредка встречается у немецкой овчарки. Но поскольку, этот окрас никогда не считался стандартным, рождающиеся изредка голубые щенки всегда подлежали выбраковке, а число носителей этого гена ничтожно мало, то и говорить о нем в контексте этой статьи не имеет смысла.
Таким образом, остается только три гена из локуса А, которые образуют окрас немецкой овчарки. Но прежде чем охарактеризовать каждый из них, стоит сказать, что локус агути — наиболее значимый в существовании вида псовых, так как обеспечивает идеальный баланс пигментов — эумеланинов и феомеланинов и отвечает за окраску, необходимую для лучшего приспособления к окружающей среде. Эти гены, можно сказать, образуют первозданные окрасы собак, остальные являются результатом мутаций, возникших в то или иное время.
Итак, ген aw, или ген, образующий зонарный окрас, самый доминантный в этом локусе. Существовать у немецкой овчарки он может только в доминантном варианте. Иными словами, если собака имеет этот ген, внешне она всегда будет зонарной. В рецессивном (скрытом) состоянии этого гена в породе не существует. На рисунок, интенсивность черного и рыжего пигмента оказывают влияние гены из других локусов или гены-модификаторы.
Второй в этом списке — ген at, или ген, образующий чепрачный и черно-подпалый окрасы. Является рецессивным по отношению к зонарному и доминантным по отношению к черному, то есть может существовать в рецессивном (скрытом) состоянии у зонарных собак, а зонарные и чепрачные собаки могут являться носителями рецессивного гена черного окраса. Ранее считалось, что at отвечает только за образование черно-подпалого окраса, а чепрачный образуется другим геном — asa. Но последние научные исследования показали, что гена asa нет в этом локусе и эти два окраса образуются одним только геном — at, а величина подпалов контролируется дополнительно геном-модификатором, который вероятно также имеет две аллели, потому что на практике чепрачный окрас доминирует над черно-подпалым. Но поскольку этот ген-модификатор еще не имеет названия, позволю себе для удобства далее по тексту обозначать чепрачный окрас как at(asa).
И последний — ген а, или ген черного окраса — рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса. Иными словами, черная собака всегда будет иметь парную аллель аа и никогда не может являться ностелем генов, зонарного, чепрачного или черно-подпалого окрасов.
Эти гены образуют десять возможных аллелей:
awaw — зонарный гомозиготный
awat(asa) — зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat — зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa — зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) — чепрачный гомозиготный
at(asa)at — чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a — чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat — черно-подпалый гомозиготный
ata — черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa — черный гомозиготный
Между этими аллелями возможно 55 вариантов комбинаций, подробную характеристику которых я приводила в соответствующем разделе последнего издания своей книги «Разведение и выращивание немецкой овчарки». Думаю, нет особой необходимости переносить сюда всю эту таблицу, тем более что дальше речь пойдет непосредственно о черном окрасе, поэтому ограничимся только информацией о нем. Но прежде стоит отметить, что ни один окрас у немецкой овчарки не имеет преимуществ перед другими, ни один из них не является нежелательным или не рекомендуемым для широкого использования. Более того, для сохранения хорошей пигментации и стабильности генома специалисты всегда призывали к бережному сохранению всех имеющихся в породе окрасов и вязкам собак разных окрасов между собой. Исключение составляет, пожалуй, только рекомендация избегать вязок двух черных собак, что чревато появлением у потомков более светлого подшерстка. Надо сказать, что органичное соотношение всех окрасов в породе прослеживалось вплоть до 80-х годов, причем большинство зонарных и чепрачных собак были носителями рецессивного черного гена и давали черных щенков.

Однако, мода — дама капризная, не обошла она и немецкую овчарку. На рубеже 80-х годов, когда шоу-выставки прочно вошли в нашу жизнь, интерес любителей породы постепенно начал склоняться к самому эффектному, чепрачному окрасу. Особо ценились ярко-рыжие собаки, с хорошо выраженной маской. Обладатели «глубокого» чепрака, простирающегося на плечи, бедра и конечности — не приветствовались. А ведь именно они, по наблюдениям многих поколений заводчиков, и являются носителями рецессивного черного окраса. Не понадобилось много времени, чтобы зонарные, черно-подпалые и черные собаки практически исчезли из выставочных рингов, а постепенно и из разведения. И вот когда на существовании этих окрасов в современном шоу-разведении можно было бы поставить точку, коварная мода вдруг резко поменяла свои приоритеты.
Начало 2000-х годов стало периодом массовой «охоты» на редкие в породе окрасы. И если единичные экземпляры зонарных собак еще сохранились в отдельных питомниках Германии, то найти черных овчарок современного типа оказалось попросту невозможно. Вот теперь стоит подробнее пояснить — почему.

Черный окрас у немецкой овчарки образуется рецессивным геном а и он может появиться в потомстве только при определенных условиях:
— если оба родителя черного окраса — aa + aa = aa + aa + aa + aa (все потомки будут черного окраса)
— если один из родителей черного окраса, а второй, вне зависимости от окраса, имеет в генотипе рецессивный ген а — awa + aa = awa + aa или ata + aa = ata + aa (приблизительно половина потомков будут иметь черный окрас)
— если оба родителя зонарного или чепрачного окраса, но оба имеют в генотипе рецессивный ген а — awa + awa = awaw + awa + aa или ata + ata = atat + ata + aa или awa + ata = awat + awa + ata + aa (часть щенков будут иметь черный окрас)
Если же хотя бы у одного из родителей нет рецессивного гена а, черных щенков от этой пары никогда не получить, даже если второй производитель сплошного черного окраса! Это — классика, которая на протяжении сотни лет, изучена и описана учеными-генетиками, апробирована заводчиками и никогда ни у кого не вызывала сомнений.
Поэтому, когда пришла мода на черных, возродить этот окрас в шоу-популяции, выхолощенной по рецессивному гену а, оказалось невозможным. Выход был один — практиковать вязки сук с кобелями рабочего разведения, где еще сохранялось достаточное количество собак зонарного и черного окраса, но где на протяжении многих лет практически не велась селекция по экстерьерным качествам. Но заводчикам, ориентированным прежде всего на выставки, такая практика представлялась весьма сомнительной. К тому же, для получения черных щенков нужна была не одна такая вязка, а для получения черных щенков высокого качества — не две, и не три. А это уже долгий и непростой путь, отнюдь не гарантирующий успеха. Поэтому в большинстве стран попытки возрождения черного окраса в породе были оставлены заводчиками еще на начальном этапе, а отдельные черные собаки, если и были получены, то ввиду своей неконкурентоспособности в выставочных рингах, не сыграли никакой роли в дальнейшем развитии породы. Казалось бы, заводчики всего мира смирились с неминуемой утратой этого окраса в породе…

И вдруг на российских выставках 2008 года, как «снег на головы» породникам, появляется черный красавец Шайтан! Собака современного типа, великолепного экстерьера, с отличным характером и достойными рабочими качествами, но главное — результат российского разведения в нескольких поколениях! Судьи в недоумении пожимают плечами, разводят руками, но неизменно ставят этого кобеля в головку рингов. Заводчики начинают усиленно изучать его родословную и обнаруживают, что Шайтан происходит от такого же черного красавца — Фараона. И дед, и прадед, и однопометник Шайтана — Шейх, оказались прекрасными собаками черного окраса! Никому и в голову не могли придти тогда мысли о каком-то «неправильном» и нехарактерном для породы окрасе, все только удивлялись, как осталась до сих пор незамеченной и неизвестной широкому кругу заводчиков эта линия черных и довольно красивых овчарок. Народ ринулся на вязки к Шайтану и его ближайшим родственникам, справедливо полагая, что на чепрачных гомозиготных суках черных щенков, конечно же, не получить, но зато есть шанс возродить черный окрас через их потомков, не потеряв при этом в качестве…

Каково же было удивление заводчиков, когда от Шайтана, Шейха и Фараона в каждом помете начали рождаться щенки черного окраса! Более того, их количество составляло никак не меньше половины всех рожденных щенков! О том, что наследственность этих производителей не вписывается в классическую схему, стали открыто говорить только спустя год их активного племенного использования, когда было получено уже достаточное количество щенков. Каких только предположений не строили заводчики! И что это новая форма агути-окраса, вызванная мутацией, и что окрас Шайтана и его ближайших родственников вовсе и не черный, а настолько темный зонарный, что визуально кажется черным, и что это никакой не рецессивный, а самый настоящий доминантный ген черного окраса, свойственный таким породам, как лабрадор, немецкий дог, кане-корсо. Во всяком случае, наследование черного окраса в этой линии происходило по классическому доминантному типу и это была самая логичная версия. Однако это означало что в породе появился чужеродный ген, относящийся к локусу К и соответственно все собаки этой линии должны считаться нечистокровными. На форумах не утихали споры о природе этого черного окраса, а тем временем наиболее предприимчивые заводчики продолжали «стричь купоны». На волне все возрастающей моды на черный окрас, щенки от этих производителей пользовались, да и по сей день еще пользуются, повышенным спросом.

Вскоре в Белоруссии обнаружилась еще одна линия черных немецких овчарок с доминантной наследственностью. При детальном изучении родословных питерского Фараона и белорусского Юстаса, оказалось, что они обе восходит к линиям восточно-европейских овчарок и имеют дальних общих предков.
Конец спорам положила генетическая экспертиза, сделанная неофициально наиболее любознательными владельцами черных овчарок, результаты которой не стали предавать огласке. Но «шило в мешке не утаишь», и вскоре всем стало известно, что наиболее логичная версия подтвердилась — потомки Фараона и Юстаса, действительно обладают черным окрасом, образуемым геном К и наследуемым по доминантному типу.

Для более полного представления происходящего, следует охарактеризовать локус К и работу его генов.
Локус К отвечает за распределение черного/коричневого пигмента по шерсти и включает в себя три гена:
доминантный ген К — ген сплошного окраса, закрашивающий эумеланиновой краской любой фон, в норме у немецкой овчарки отсутствует
рецессивный по отношению к нему ген kbr — работает по принципу частичной закраски эумеланиновой краской любого фона, образуя тигровый окрас (черные или коричневый полосы на рыжем фоне), у немецкой овчарки отсутствует
рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса, ген k, не препятствующий проявлению генов других локусов — единственный ген этого локуса, имеющийся у немецкой овчарки.

Порядок доминирования генов этого локуса: К > kbr > k
Исходя из этого, очевидно, что в популяции, где существует только рецессивный ген k, появление его доминантной формы K невозможно.
Чтобы наглядно представить ситуацию, которая произошла в породе, рассмотрим сначала рабочие формулы классических окрасов немецкой овчарки, для упрощения опустив гены других локусов, отвечающих за интенсивность пигмента (I), ранее поседение (G) и белые отметины (S), и добавив только гены локуса В — черный пигмент.

awaw BB kk — зонарный гомозиготный
awat(asa) BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa BB kk — зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) BB kk — чепрачный гомозиготный
at(asa)at BB kk — чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a BB kk — чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat BB kk — черно-подпалый гомозиготный
ata BB kk — черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa BB kk — черный гомозиготный

Имея даже поверхностное представление о составлении формул окраса, несложно увидеть — как бы не комбинировались между собой аллели окрасообразующих локусов, появление черных овчарок в породе возможно только от сочетания двух рецессивных генов черного окраса (аа). Но есть и другой путь — метизация.
Достаточно одной-единственной вязки с черной собакой другой породы, генотип которой имеет доминантную форму локуса К, чтобы этот признак закрепился в популяции, и последующих пары вязок, чтобы методом возвратного скрещивания убрать у потомства нехарактерные для породы черты, оставив только черный окрас, наследуемый по доминантному типу.
Откуда же мог попасть этот ген в породу? Наиболее вероятной мне представляется версия появления черного доминантного окраса от немецких догов, которые в 30-х годах прошлого столетия скрещивались с немецкими овчарками для выведения новой отечественной породы под названием московский дог. Как известно, эксперименты эти оказались неудачными, и очень может быть, что полученные метисы вновь попали в разведение немецкой (восточноевропейской) овчарки, привнеся в нее чужеродный доминантный ген К. А поскольку черные овчарки долгое время были не в фаворе и вязались весьма ограниченно, то никто и не обращал внимание на их необычную наследственность. Существует и другая версия — о целенаправленном прилитии кровей черного лабрадора, произошедшем уже в наши дни. Какая из них более состоятельна — сказать сложно, не исключено, что имели место обе. Но как бы там не было, факт остается фактом — спрос породил предложение и потомки этих собак оказались «в нужном месте, в нужное время».

Появление доминантных черных привело не только к рождению большого количества щенков черного окраса в первом поколении, но, что гораздо серьезнее, полностью изменило картину классического наследования всех окрасов в породе. Эти собаки и их потомки уже не вписываются в схему 55 возможных комбинаций. Для того, чтобы разобраться, почему это происходит, надо просто понять природу доминантного черного окраса, образованного геном К.
Итак, доминантный ген К — ген сплошного эумеланинового окраса. Справедливости ради, надо отметить, что по последним научным данным, этот ген кодирует один из белков, отвечающих за иммунитет собаки. Следовательно, его носители должны иметь лучшую иммунную защиту, чем носители рецессивного гена k. Но вместе с тем экспрессия гена К и его взаимодействие с генами локуса Е (отвечающего за производство черной краски) или Em (наличие маски) определяет его специфическое влияние на окрас собаки и вызывает ряд изменений негативного характера, о которых речь пойдет ниже.
Даже если собака генетически обладает зонарным, чепрачным или черно-подпалым окрасом, действие гена К делает ее сплошной черной. Иными словами, этот ген, стоит ему оказаться в генотипе, заливает черным цветом всю шерсть собаки, маскируя под собой любой другой окрас локуса агути:

awaw BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awat(asa) BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awat BB Kk — черный (генетически — зонарный)
awa BB Kk — черный (генетически — зонарный)
at(asa)at(asa) BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
at(asa)at BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
at(asa)a BB Kk — черный (генетически — чепрачный)
atat BB Kk — черный (генетически — черно-подпалый)
ata BB Kk — черный (генетически — черно-подпалый)
aa BB Kk — черный

При вязке таких собак с зонарными, чепрачными, черно-подпалыми партнерами, имеющими классический рецессивный kk-генотип, будет рождаться приблизительно половина черных гетерозигот с генотипом Kk и половина собак классического окраса с генотипом kk. При вязке двух доминантных черных (Kk) расщепление в потомстве будет происходить в соответствии с законами Менделя — приблизительно 25% черных гомозигот (KK), 50% черных гетерозигот (Kk) и 25% собак классического окраса (kk). А вот носители двух доминантных КК (черные гомозиготы) в любых сочетаниях будут давать только черных щенков!
А теперь о самом плохом. Как видно из приведенных примеров, доминантный черный не только способен скрывать истинный окрас собаки и «перепутывать все карты» в классической схеме наследования окрасов, он фенотипически является самым доминантным окрасом из всех существующих и, если не принять соответствующих мер, имеет тенденцию к широкому прогрессирующему распространению в породе.
Кроме того, доминантные черные овчарки редко имеют чистый сплошной окрас. Чаще всего, с возрастом их подшерсток приобретает буровато-сероватый оттенок, в характерных местах — в паху, на внутренней стороне конечностей, а нередко на шее, бедрах, в области плеч и даже по корпусу появляются заметно осветленные участки, встречаются и другие признаки депигментации. Это не удивительно — экспрессии гена К не всегда хватает на то, чтобы скрыть под своим эумеланиновым «покрывалом» окрасы локуса агути. И избавиться от этих проблем с пигментацией у доминантных черных не удастся никогда… Как результат — их владельцы уже вовсю начинают осваивают хитрости современной зооиндустрии, все больше крашеных черных собак появляется на выставках… Этого мы хотели бы для своей породы?

Впрочем, вопрос риторический, больше волнующий тех заводчиков, которые остались верны породным традициям и не пошли на поводу у моды. Они же, в первую очередь обеспокоены вопросами, связанными с появлением черного доминантного гена в породе. Кем и когда была сделана та роковая вязка? Была ли она случайной или целенаправленной? Собаки каких пород послужили исходным материалом для этих экспериментов? Сколько поколений прошло с тех пор? И что делать дальше с этим, уже довольно большим по численности поголовьем? Все эти вопросы пока еще остаются открытыми. Но рано или поздно они потребуют ответа.
А пока… пока мы вынуждены наблюдать за тем, как предприимчивые почитатели черного доминантного окраса продолжают «штамповать» щенков, востребованных на нашем рынке и слушать «за уши притянутые» аргументы о его появлении в породе — дескать, мутация… или сохранение гена K в отдельных кровных линиях со времен основания породы, который за сотню с лишним лет остался незамеченным! Называется даже кличка одного из германских производителей 50-х годов, который якобы имел доминантный черный окрас и в каждом помете давал черных щенков. Вот только, тому факту, что практически все поголовье тех лет было гетерозиготным по черному рецессивному окрасу, как-то не придается значения… И все эти доводы, на фоне удивленного вопроса — Чем вам помешали доминантные черные? Да, собственно, ничем, кроме одного — они не являются чистокровными. И если вспомнить банальное — «Мы лишь временные опекуны выбранной нами породы», то сей факт становится своеобразным мерилом ценностей и проводит четкую грань между истинными заводчиками и торговцами модным товаром…
В этой связи стоит вспомнить, что немецкая овчарка всегда относилась к чистокровным породам. То есть, для ее создания, улучшения и воспроизводства никогда не использовались собаки других пород и родословные современных немецких овчарок можно проследить вплоть до ее родоначальников — это то, что по зоотехническим нормам отличает чистокровную породу от чистопородной. Истинный заводчик не может игнорировать этот факт. К тому же, родиной этой породы является Германия, которая имеет прерогативу в решении таких важных вопросов, как целесообразность прилития других кровей, изменение стандарта и соответствие другим важным характеристикам, к которым, несомненно относится и геном популяции. Пока еще немцы недоуменно пожимают плечами, услышав о чудесах генетики, происходящих в России, Украине, Беларуси с их национальной породой.

Пока еще не представляя масштабов этого явления, они рекомендуют сделать анализ ДНК на достоверность происхождения, услышав об очередном черном феномене. Но это пока. Пока черные доминантные не попали в разведение SV и не затронули их национальных интересов… Что будет потом — сказать трудно. Захотят ли корифеи породы переписывать ее генетику и переводить немецкую овчарку из разряда чистокровных пород в разряд условно чистопородных? Или предпочтут одним росчерком пера поставить доминантных черных вне породы? И не возникнет ли после этого еще одна породная группа, не признанная FCI? Время покажет…

В заключении я хочу процитировать абзац из замечательной и крайне полезной для всех заводчиков книги Ларисы Пасечник «Окрасы собак», который, как мне кажется, можно поставить эпилогом ко всем этим рассуждениям:
«Мода на необычные окрасы возникла где-то в 70-х годах минувшего века, а лет через 20 приняла размеры самой настоящей эпидемии, продолжающейся и по сей день. Странных «мутаций» и «чудесных» возвращений давно утерянных окрасов избежали немногие породы. Почему это не вызывало удивления у ответственных работников из национальных кинологических федераций? Иногда — из-за банального незнания элементарных основ генетики. Иногда — из-за очень умелого сокрытия «следов преступления» заводчиками. Несколько раз я пыталась распутать такие таинственные случаи рождения щенков экзотических окрасов, что теоретически можно было сделать элементарно, зная родословные родителей. Но получалось далеко не всегда. Похоже, что подготовка к появлению такого «чуда» ведется заранее. В родословных собак вдруг начинают появляться совершенно странные названия окрасов, под девизом поэтических и национальных особенностей в терминологии. Понять, какой окрас имеется ввиду, не видя собаки, невозможно, а по странному стечению обстоятельств, собаки это все больше неизвестные, и ни фото, ни самих собак уже увидеть нельзя. Тем не менее, кое где допущены явные ляпы и, при желании, вполне можно докопаться до истины. Вот только вряд ли кто-то захочет до нее докапываться.
И все же, рано или поздно это произойдет. Генетика — это все ж таки наука, и наука замечательная. Сейчас вовсю идет изучение митохондриальных ДНК многих биологических видов, в том числе и собак. Митохондрии — крупные органоиды, расположенные в цитоплазме клетки, обеспечивают клеточное дыхание, а кроме того, являются носителями генетической информации. Оказывается, в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах митохондрий, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином «плазмон». Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество плазмогенов. Эта особенность, а еще отсутствие рекомбинации в митохондриальных ДНК, делают их ценнейшими носителями информации, позволяющими проследить путь развития биологического вида буквально от сотворения мира.
В перспективе возможно составление полного генеалогического древа вида, с точными ответами на такие волнующие вопросы, как происхождение каждой из пород, с указанием времени рождения породы, предков и даже когда происходило скрещивание с другими породами и с какими именно. Вот тогда тайное и станет явным, а мир узнает своих героев.»

Л. Архангельская
2013 год

с использованием материалов из книги Ларисы Пасечник
«Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты»

 Отправлено: 02.11.17 05:25. Заголовок: ...

Генетика окрасов собак

Ген - все знают, что это, но коротко напомню, что это структурная единица наследственности, которая определяет наследственные признаки и передается от родителей к потомству. Представляет собой участок ДНК.
Локус - место, которое занимает ген в ДНК
Аллель - разные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых локусах парных хромосом. Аллель имеет буквенное обозначение. Например, аллель гена Агути обозначается буквой А.
Если в аллели одинаковая пара генов, то организм называется гомозиготным по данному признаку, если же в аллели разные варианты одного и то же вида, то организм называется гетерозиготным
Доминантный ген - проявляет свой признак у гетерозиготных организмов организмов, существует так же неполное доминирование, когда рецессивный ген чуть-чуть проявляется.
Рецессивный ген - проявляет свой признак только в гомозиготном состоянии
Генотип – совокупность генов, которую несет в себе организм
Фенотип - внешнее проявление генотипа.
Окрас собаки определяется всего двумя пигментами
Эумеланин - черный пигмент
Феомеланин – желтый (красный) пигмент
При отсутствии пигмента в волосе, последний приобретает белый цвет.

Начнем с аллели базовых окрасов собак, которое называется Агути. Буквенное обозначение: А.
Ген Агути был впервые найден у одноименного зверька и назван в его честь. Именно этот ген определяет серо-бурую окраску зверька.
После ген Агути был обнаружен у большинства млекопитающих, в том числе у волков и собак.
Благодаря этому гену кольцевые участки волоса окрашиваются попеременно в черный и белый, либо рыжий цвет. При этом основание волоса всегда светлое, а кончик всегда черный.
Обозначение гена: aw, окрас называется «зонарно-серый» или «волчий»
Различают также зонарно-рыжий окрас, но генетически это все тот же агути.
Количество темных зон в волосе и их толщина и расположение может варьироваться. При больших эумеланиновых зонах (№ 4 и 5 на схеме), получается затемненный зонар.

Если зона эумеланина занимет лишь кончик волоса (2 и 3 на схеме), собака получится с осветленным (ослабленным) серым окрасом.
У шнауцеров зонарно-серый окрас называется "перец с солью". У них в стандарте предписано примерно равное количество белого и серого в шерсти (1 и 6 насхеме)

Ген Ау – ген рыжего или соболиного окраса (официальное название редуцированный черный, но собаководы им не пользуются). Ау доминантен по отношению к аw и вообще ко всем генам в своей аллели. Под влиянием этого гена волос становится рыжим с черным кончиком.

У соболиного окраса 100 имен, в зависимости от интенсивности рыжего, степени зачернения, породных традиций окрас может называться муругий, палевый, махагон, муар, олений, кабаний, персиковый, бежевый, песочный, платиновый, красный, желтый и пр.
Соотношение черного и рыжего зависит от суммарного влияния меланоцитостимулирующего гормона (МСГ) и меланокортина (Е) – именно эти ребята с труднопроизносимыми именами и зачерняют кончики волос.
Итак, если влияние намного МСГ+Е меньше чем Ау, мы получим практически чисто рыжую собаку с возможным небольшим зачернением кончиков ушей и хвоста.
Когда влияние МСГ+Е усиливается, у собаки на ушах и спине появляется чернота, которая распространяется на бока по направлению сверху вниз и появляется на голове, образуя рисунок в виде шапочки
Иногда волос зачерняется настолько сильно, что собака выглядит почти черной. Дальше зачернение сползает на лапы в направлении сверху вниз с внешней стороны на внутреннюю, на голове от «шапочки» может пойти полоска по носу. И практически никогда не зачерняются зоны подпала и живот.

Черно-подпалый окрас – это когда на черном фоне над бровями, на щеках, горле груди, на нижней части и внутренней стороне лап, под хвостом имеются симметричные феомеланиновые пятна характерной формы. Эти пятна называются подпалины и могут быть от красного до белого цвета.
Окрас обусловлен наличием гена aat, который располагается в локусе А и рецессивен по отношению к Ay и к aw. Все черно-подпалые собаки гомозиготны по гену aat и от двух-черно подпалых собак не может родиться серый или рыжий щенок. А вот от двух рыжиков вполне может внезапно появиться черно-подпалый потомок. Тогда это будет значить что генотип обоих родителей Ay-aаt
Пятна подпала могут быть разного размера и несколько «размываться», но всегда сохраняют характерную форму и никогда не распространяются на плечи, выше линии глаз и внешнюю сторону бедра.
В рамках черно-подпалого окраса никак невозможно обойти вниманием чепрак.
Чепрачный окрас- это когда у рыжей собаки на спине и боках пятно в форме седла черного цвета. Это пятно называется чепрак. Окрас характерен для эрдельтерьера и некоторых других терьеров, немецкой и восточно-европейской овчарок, многих гончих.
Чепрак может занимать совсем небольшую площадь, а может растянуться на бока, шею и хвост, но никогда не распространяется на морду ниже бровей,плечи и бедра.
До недавних пор считалось, что ген чепрачного окраса находится в аллели А и доминирует по отношению к ааt и назывался asa. Но при кариотипировании генома собаки никакого asa в локусе А не нашли. И вообще ген чепрачного окраса нигде не нашли. Фактически же, чепрачный окрас не только существует, но еще и наследуется по законам Менделя. Вероятно, ген чепрака находится в не открытом пока локусе и является модификатором черно-подпалого окраса. В пользу этой теории свидетельствует то что все чепрачные собаки при рождении являются черно-подпалыми, в процессе роста зоны подпала расширяются, и примерно к 1,5 годам собака становится чепрачной.
В заключение пара слов об почти уникальном серебристом чепраке йоркширского терьера. С возрастом он приобретает серебристый оттенок. Это связывают с тем что у йорка особая шелковистая структура шерсти и гранулы эумеланина растягиваются по длине волоса по мере его роста. При этом рыжий цвет должен оставаться ярким и насыщенным. У йорков с непородной структурой шерсти чепрак остается черным

Последний в аллели Агути ген а – рецессивный черный. Собаки с генотипом аа имеют черный окрас. Ген а достаточно редок и встречается всего в нескольких породах. Достоверно доказано его наличие у немецких и восточно-европейских овчарок, шипперке, пули, шелти и некоторых других пород. вероятно, впервые ген появился у предков европейских овчарок.
Ну а теперь подведем итоги по аллели А

Гены и порядок доминирования:

1. Ау-соболиный

2. аw-зонарно-серый

3. аsa- чепрачный (все помним, что в аллели А этот ген не нашли, но наследуется он так, как будто третий в порядке доминирования)

4. ааt- черно-подпалый

5. а- рецессивный черный.

Следующая на очереди аллель К – аллель протяженности черного.

Первый в порядке доминирования ген К- доминантный черный. Окрашивает собаку в черный цвет независимо от того, что у нее по локусу А. Последний в порядке доминирования ген к – позволяет проявиться локусу Агути во всей красе. Все не черные особи кк по локусу К. Раньше доминантный черный относили к аллели А и называли он Аb. Но, когда ученые начали изучать геном собаки, Аb они не обнаружили, зато нашли новый локус К, где и оказался наш доминантный черный. Абсолютное большинство черных собак -К-черные, внешне окрас не отличается от а-черного, но в отличие от него достаточно лишь одной копии гена К чтобы собака была черной.
Все лабрадоры имеют генотип КК
А вот молодая порода русский черный терьер, по стандарту должен быть чисто черным. Но так как при выведении РЧТ каких пород только не намешали, в пометах не так уж редко появляются такие чудеса, как собаки рыжего окраса. Очевидно, что у этого черного терьера оба родителя имели генотип Кк -aat и были стандартного черного окраса. Раньше таких щенков безжалостно уничтожали, теперь же у цветных РЧТ есть любители, иногда такие щеночки продаются дороже своих черных однопометников. Да чего там, даже у такой немолодой породы как ризеншнауцер случаются такие конфузы (правда, очень редко). Таким образом рецессивные гены могут передаваться из поколения в поколение веками, никак себя не выдавая. До тех пор, пока в одной особи встретятся две одинаковые копии.

Ген тигрового окраса. Kbr рецессивен по отношению к К и доминантен по отношению к к. Пока не была открыта аллельК, ген был прописан в аллели Е и назывался Еbr, пока не был обнаружен в свежеоткрытой аллели А. Работа гена заключается в том что на рыжем фоне появляются черные полосы – тигровины. Тигровины могут быть разной толщины и частоты, создавая на собаке поистине неповторимый рисунок.
Для французких бульдогов характерны густые тигровины
У уиппетов тигровины часто бывают редкими и прерывистыми
На длинной и жесткой неплотно прилегающей шерсти тигровины могут выглядеть несколько размытыми.
Kbr никак не влияет на черные участки окраса
Итак подведем итоги по аллели К. Порядок доминирования:
1. К-доминантный черный
2. Kbr-тигровый
3. к-позволяет проявиться окрасам аллели А

А теперь задачи! Какого окраса будут собаки со следующим генотипом:
1. К к Аy aw
2. K Kbr Ay aat
Какого окраса могут получиться щенки от этой пары собак?

аллель В
Аллель В- аллель черного окраса. В ней всего 2 гена: доминантный В и рецессивный b. Ген В обеспечивает узкую вытянутую форму гранул эумеланина (черный пигмент), что позволяет располагаются в волосе очень плотно, благодаря этому мы видим шерсть черного цвета.
Ген b в гомозиготном состоянии заставляет приобретать гранулы эумеланина овальную форму, вследствие чего они не так плотно располагаются в шерстинке. Из-за этого свет преломляется по-другому, и мы видим коричневый вместо черного. Коричневый окрас чаще всего называют шоколадным, реже-печеночным.
От эумеланина зависит не только цвет шерсти, но и цвет мочки носа и обводки глаз, губ, поэтому при bb генотипе они коричневые, глаза тоже осветляются до светло-коричневого или желтого.
А теперь посмотрим на сочетание коричневого с другими генами окраса
Хаски kkbbawaw (коричневый+зонарно- серый)
Длинношерстный чихуахуа kkbbAy-(коричневый+соболиный)
Бладхаунд kkbbasaasa (шоколадный чепрак)
Доберман kkbbaataat (коричнево-подпалый)
Питбуль Kbr-bbAy- (шоколадно-тигровый)
(фотографии этих собак приведены в оригинале статьи по ссылке)
Хочется упомянуть о тюленьем эффекте. Тюлений эффект. Делает у черной собаки бока буроватыми или даже коричневыми. От bb коричневого тюленя легко отличить по черному носу и черной полосе на спине.
Из-за этого же эффекта шерсть у черных собак во время линьки отсвечивает бронзовым на солнце.
Природа этого явления неизвестна. Возможно, есть в аллели К еще один дефектный ген или это у гетерозиготных Кк собак пробивается аллель агути или же есть какой-то ген модификатор в неизвестном пока локусе.

Аллель D и дильютные окрасы
В аллели D известно всего 2 гена: доминантный D и рецессивный d. Эти гены отвечают за распределение гранул эумеланина. В результате работы гена D шерсть, мочка носа, обводка глаз губы интенсивно прокрашиваются в черный или коричневый цвет.
Ген d по сути дефектный и прокрашивает волос неравномерно. У гомозиготной по d собаки пигмент получается как-бы разбавленным и вместо черной собаки мы увидим голубовато-серую. Такой окрас обычно называют голубым.
Мочка носа, губы, обводка глаз, подушечки лап у голубых собак приобретают асфальтно-серую окраску. Глаза осветляются до бледно-янтарного, реже-голубого цвета.
Считается, что d почти не влияет на интенсивность рыжего окраса, тем не менее вы не встретите яко-рыжую собаку с генотипом dd. То, что эта собака гомозиготна по d можно догадаться по серой мочке носа.
Что касается шоколадного окраса, то он под воздействием dd ослабляется до так называемого лилового или изабеллового. Лиловый окрас довольно редок- ведь для его появления необходимо чтобы собака была гомозиготна по двум рецессивным парам генов, встречается только в тех породах, где в стандарте и коричневый, и голубой окрасы. Мочка носа и обводка глаз у лиловых собак всегда так же в тон основного окраса.

Аллель Е и немного вернемся к локусу А.
Гены аллели Е «дают добро» на производство эумеланина в шерсти и только в шерсти, никак не влияя на окраску носа, глаз и т.д. Итак, начнем с гена Е. По сути это ген является антагонистом генов локуса А. Е запускает производство эумеланина и стремится закрасить всю шерсть в черный цвет, гены локуса А напротив, препятствуют распространению черного цвета и дают тем самым дорогу желтому пигменту.
Так, ген Ау вначале роста шерсти не препятствует Е, а затем полностью берет дело в свои руки и получается соболиный окрас
Ген аw то разрешает поработать Е, то препятствует, и шерстинка получается поперечно -полосатой, образуя зонарно-серый окрас
Ну а ген aat работает лишь в зоне подпала, разрешая Е окрасить остальную собаку в черный (коричневый, голубой) цвет. Получается черно-подпалый окрас
Наконец, ген а вообще ничего не может противопоставить Е и последний разворачивается на полную катушку, образуя рецессивно-черный окрас.
Таким образом, все агути- окрасы – это результат совместной работы или борьбы – кому как нравится локуса А и Е
Ген Еm доминирует над Е и вообще первый в порядке доминирования в локусе. Раньше этот ген относили к отдельному локусу и назывался он М, но молекулярные исследования поставили его на место. Em делает все тоже самое что и Е, только еще окрашивает морду в черный цвет, образуя так называемую маску.
Степень распространения маски может быть разной, она может окрасить лишь кончик морды, а может быть на всю голову и окрашивать уши. Иногда маска растягивается на грудь. А бывает, распространяется на лапы и хвост, образуя окрас как у сиамской кошки, смотрится эффектно.
На черном окрасе маска тоже может быть, но ее не видно
Маска у черно-подпалой собаки закрывает отметины на морде и горле
И да, разумеется гены b и d влияют на цвет маски

Аллель Е
Итак, следующий на очереди – ген е. Мы помним, что гены аллели включают продукцию эумеланина в шерсти, так вот, ген е этого не делает, соответственно у гомозиготной по е собаки, эумеланин в шерсти не вырабатывается и собака получается рыжей, без единого черного (коричневого, голубого, лилового) волоска (помним, что гены аллели Е не влияют на цвет мочки носа). Такой окрас называют ее-рыжим или рецессивно-рыжим.
Так вот, несмотря на то, что ее-рыжий называют рецессивным, этот окрас перекрывает все окрасы, обусловленные генами локусов А и К.
Недавно в локусе Е было обнаружены 2 новых гена: Eg и Eh. Еg обнаружен у русской борзой, салюки и афганской борзой, скорей всего присутствует и в геномах других пород борзых. Eg является модификатором черно-подпалого окраса и может реализовать себя только на черно-подпалых собаках и на других окрасах работает как Е. Геном Еg обусловлен
окрас гризли у салюки
Как видите, под действием гена Eg, расширяется зона подпала, на морде и голове образуется рыжая маска характерной формы и шерсть на зонах, где должен быть черный осветляется у корня, возможен светлый подшерсток. Eg доминантен по отношению ко всем генам своего локуса, кроме Em, т.е. собака окраса гризли не может быть с маской.
Eh- обнаружен у английских кокер-спаниелей – это мутация исключительно этой породы. Eh действует аналогично Eg, только еще проявляется у КК и Кк (доминантно-черных) собак, в то время как все борзые окраса гризли кк по локусу К. Однако помним, что все кокеры гомозиготны по ааt. Именно Eh обуславливает соболиный окрас у кокеров, гена Ay у чистокровного кокера быть не может.
Итак, подведем итоги по локусу Е
1. Еm - обуславливает эумеланиновую маску на морде собаки
2. Еg и Eh – модификаторы черно-подпалого окраса (Eh проявляется и у доминантно-черных собак)
3. Е - нормальное распространение черного пигмента в шерсти
4. е - рецессивно-рыжий
Существует версия что ген чепрачного окраса так же обитает в локусе Е.

Вы наверняка заметили, что яркость рыжего окраса у собак весьма разнообразна. До недавних пор считалось что интенсивность рыжего регулируется локусом С. Сколько генов в локусе неизвестно, но точно есть
1. доминантный С-ярко- рыжий
2. рецессивный сh- ген ослабления рыжего вплоть до белого, или эффект шиншиллы.
Долгое время считалось, что лишь этот локус контролирует яркость рыжего, но при исследовании кремовых собак оказалось, что у них нет мутаций по локусу С. Сегодня считается, что важнейшую роль играет локус I, гены которого являются модификаторами интенсивности рыжего, сколько конкретно генов и как они работают и взаимодействуют с генами локуса С, пока неясно.
Также возникают вопросы с доминированием: более темный рыжий явно доминирует над светлым, но иногда от светловатых родителей рождается чуть более яркий потомок. Кроме того, иногда наблюдается «смешивание палитры» когда от яркого- рыжего и кремового родителя рождается палевый потомок. Эти факты указывают на полигенную природу наследования яркости рыжего, подобным образом наследуется цвет кожи у людей. То есть, теоретически, есть локусы I1, I2, I3, I4, I5, где собака с генотипом I1-I2-I3-I4-I5- будет красно-рыжей, с генотипом I1-I2-I3i4i4i5i5 – палевой, а с i1i1i2i2i3i3i4i5 – белой. Получается, что доминантные гены I как-бы добавляют краски, а рецессивные i- наоборот убирают. А теперь предлагаю просто посмотреть, какие же существуют у собак варианты рыжего.
Все собаки, стандарты пород которых предусматривают только белый окрас (вест-хайленд-уайт терьер, мальтезе, белая швейцарская овчарка и др.), генетически являются ее-рыжими с эффектом шиншилла.
Ослабление рыжего не влияет на черный пигмент

Белая пятнистость и локус S
Клетки, которые вырабатывают пигмент (эумеланин или феомеланин), называются меланоциты. В период эмбрионального развития собаки меланоциты начинают свое распространение из точек первичной пигментации подобно воде в половодье. Точки первичной пигментаци находятся на ушах, вокруг глаз и у основания хвоста, отсюда пигмент «разливается» на голову и бока, верхнюю часть туловища, хвост, шею, лапы, и в последнюю очередь «стягивается» на груди. Как на гифке, если ее прокрутить в обратном порядке.
Иногда, вследствие нарушения эмбриогенеза (стресс беременной суки, нехватка каких-либо веществ и т.д.), щенок может родиться с небольшим белым пятном на груди, которое, постепенно уменьшаясь, может со временем исчезнуть, а может и остаться. Вот почему следует оберегать беременных матерей, если хотим иметь здоровое потомство – возможно нарушение и чего посерьезнее, чем пигментация. И да, меланоциты родственны нервным клеткам и мигрируют в теле эмбриона параллельно. Поэтому не берите щенка с белыми пятнами если по стандарту ему положен сплошной окрас. Итак, за сплошной окрас отвечает ген S. Сплошным мы называем любой окрас без белых пятен.
Эти щенки немецкой овчарки генетически сплошного окраса и белые пятнышки на груди скорее всего затянутся к первой линьке (фото) А вот белые носочки и кончик хвоста щенка говорят уже о генетической белой пятнистости, что заставляет усомниться в его чистокровности.
Ген si- ген ирландской пятнистости в отличие от S не доводит свою работу до конца, оставляя белыми грудь, живот, кончики лап и хвоста, часто шею, образуя «воротник». Нередко бывает белой морда и проточина на лбу. Вообще, степень проявления si часто зависит от породных особенностей собаки, кроме того, в локусе S наблюдается неполное доминирование, когда у собаки с генотипом Ssi могут наблюдаться небольшие пятна на груди, кончиках лап и на кончике хвоста. И да, по результатам последних исследований ген ирландской пятнистости в локусе S не найден, но пока не известно где он скрывается, давайте считать, что он там. Ну и полюбуемся на собачек с разными вариантами ирландской пятнистости.
Все три породы (фото) гомозиготны по гену si и как поразительно по-разному этот ген проявляет себя.
У этой бордер колли крайняя степень распространения белого при ирландской пятнистости или близко к тому
Пегий окрас обусловлен геном sp, он рецессивен по отношению к S и si. При пегом окрасе на белом фоне разбросаны пятна основного окраса-пежины. Пежины обычно плавных очертаний располагаются на голове, боках спине, хвосте, редко – на лапах и шее и практически никогда- на животе. Пятна образуют неповторимый рисунок и могут быть самыми разными по размеру и количеству.
В некоторых породах пегий окрас называют пати-колорным
Для пород буль-типа (питбуль, стафф, стаффордширский бультерьер, бультерьер и.п) очень характерна ассиметричность пятен на голове (хотя, конечно, бывает и у других пород, но гораздо реже).
Последний ген в локусе S – sw- ген крайней степени белой пятнистости. При крайней степени белой пятнистости пятна будут только на голове (ушах) и на крупе и основании хвоста, иногда пятна вообще могут отсутствовать и собака будет полностью белой.
Тут надо сказать что пигмент не даром уходит в последнюю очередь с головы, он очень важен для формирования органов слуха и зрения. Иногда белые собаки с крайней степенью белой пятнистости рождаются полностью глухими или глухими на одно ухо. Поэтому в породах, где наблюдается крайняя степень белой пятнистости нежелательно вязать двух белых собак. Я лично видела глухого голубоглазого щенка алабая от двух белых родителей. Не стоит путать белый, обусловленный ее- рыжим ослабленным до белого с крайней степенью белой пятнистости – генетически это два совершенно разных окраса.
От чего зависит количество белого при пегом окрасе? Потому что в локусе S наблюдается неполное доминирование. Так, собаки с генотипом Ssp или Ssw фенотипически могут быть как сплошного окраса, так и иметь ирландскую пятнистость, sisw часто бывают пегими. По моим личным наблюдениям от пегих собак чаще рождаются щенки с большим количеством белого чем у родителей и очень редко- наоборот. То есть, возможно полигенное наследование количества белого подобно наследованию интенсивности рыжего. Так же не следует исключать чистую случайность во время эмбрионального развития.
Итак, настало время подвести итоги по локусу S. Сколько генов в локусе точно не известно. Пока обнаружены ген сплошного окраса S и ген пегого окраса sp. Неизвестно где прячется ген ирландской пятнистости, известно лишь что он точно есть. Но, пока не сделано новых открытий, будем считать что в локусе S 4 аллеля и следующий порядок доминирования:
1. S - сплошной окрас
2. si – ирландская пятнистость
3. sp - пегий
4. sw - крайняя степень белой пятнистости

Белые отметины, не обусловленные локусом S
И первая на очереди – немецкая овчарка-панда
До недавнего времени я думала, что это всего лишь обычная ирландская пятнистость, полученная в результате метизации немецкой овчарки- американцы (овчарки-панды впервые появились в США) любят таким путем получать нестандартные окрасы. Но нет, это очень редкая малоизученная мутация в гене под названием KIT. Ген, вызывающий окрас «панда» является доминантным полулетальным. Полулетальный- это значит, что гомозиготные по этому гену особи погибают, будучи эмбрионом, тогда как у гетерозигот этот ген проблем со здоровьем не вызывает.
А теперь об эффекте уражиро.Уражиро- это белесое осветление рыжего снизу и по бокам морды, на шее, груди, животе, внутренней стороне шеи и хвоста, такое осветление еще называют подласом. Эффект уражиро обязателен для акита-ину и сиба-ину, но встречается и в других породах, чаще в 5-й группе FCI и у примитивных аборигенных пород.
От ирландской пятнистости уражиро отличается «грязноватым» оттенком и никогда не дает белого воротника на шее. У корги, представленного ниже можно наблюдать сочетание уражиро с ирландской пятнистостью: видите белый на щеках под глазами отличается от белого на шее.
Для иллюстрации того что уражиро ослабляет лишь рыжий пигмент, не трогая черный, фото тигровой акиты-ину с эффектом уражиро- вы можете видеть тигровины на белом фоне, там где полосок нет- ирландская пятнистость.
Черно-подпалый с уражиро дает эффект триколора.
Так называемая обратная маска, типичная для хаски и маламутов, также объясняется эффектом уражиро. Маламуты с обратной маской.
Характер наследование и ген уражиро пока невыяснен.

Все фото - в оригинале статьи по ссылкам

Источник:
Генетика окрасов собак (часть 1)
Генетика окрасов собак (часть 2)
Генетика окрасов собак (часть 3)
Генетика окрасов собак (часть 4)
Генетика окрасов собак (часть 5)
Генетика окрасов собак (часть 6)
Генетика окрасов собак (часть 7)
Генетика окрасов собак (часть 8)
Генетика окрасов собак (часть 9)
Генетика окрасов собак (часть 10)
Генетика окрасов собак (часть 11)
Генетика окрасов собак (часть 12)
Генетика окрасов собак (часть 13)
Генетика окрасов собак (часть 14)

 Отправлено: 02.11.17 05:25. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 02.11.17 05:28. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 16:44. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 16:44. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 17:20. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 17:20. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 17:20. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 17:41. Заголовок: ...

.

 Отправлено: 15.01.18 17:50. Заголовок: ...

.